最近在看细菌遗传分析中水平基因转移原理的相关资料时，发现了一个很有趣的概念：性导sexduction/F-duction。 之前一直没有注意到，故作记录。
1 基本概念讨论
对于性导sexduction概念争议还挺多的，而且很多主流教材似乎并没有把这个概念讲得很清楚。
1.1 两种观点比较
（1）第一种观点：认为性导与接合概念等同。大部分地方都没有对接合conjugation和性导sexduction作区分（包括大部分主流教材），认为细菌只有transformation, transduction, conjugation三大类水平基因转移(HGT)的方法。英文维基百科将sexduction重定向至conjugation，大概认为接合的概念可以包含性导的概念，没有作明显区分。
比如之前我上微生物学时老师的课件：
以及随便搜到的一些online textbook：
以至于我在认真搜这个性导概念之前，我以为只是接合的别名罢了。
（2）第二种观点：另一类观点认为性导不完全等于接合。在英文维基百科conjugation的讨论区，有人提出sexduction不等于conjugation，认为性导是由F’质粒参与的水平基因转移过程。我也是偶然发现的，中文维基百科讨论区没有人提出。
在PubMed搜索sexduction，只能搜索出5篇远古文献，并没有关于这个名词的综述，仅有在文中提及这个词的情况，不过这些文献在提到这个词时说的都是F’质粒参与的。比如一篇俄文文献：（当然我也只看了摘要）
因此在收集性导sexduction相关资料时，我主要以第二种观点为主，看看为什么性导不完全等于接合。
1.2 第一种观点对于性导/接合的解释
Oxfordreference对sexduction的解释：只是强调F因子，显然其观点是与第一种观点类似的，并没有对接合和性导作明显区分。 The process whereby a fragment of genetic material from one bacterium is carried with the sex factor F to a second bacterium.1
英文维基百科，细菌中接合conjuction的概念：（搜索sexduction后重定向至此） Bacterial conjugation is the transfer of genetic material between bacterial cells by direct cell-to-cell contact or by a bridge-like connection between two cells. This takes place through a pilus. It is a parasexual mode of reproduction in bacteria.2
要点：
- 直接的细胞和细胞间接触或者形成桥样连接。这一点是与transformation和transduction区分的关键。
- Pilus（性菌毛）介导的。而性菌毛通常被认为就是F质粒介导形成的。The F-factor allows the donor to produce a thin, tubelike structure called a pilus, which the donor uses to contact the recipient.3
- 是细菌中的类有性生殖行为。
总之，第一种观点认为性导可以归为接合的一部分，这两个概念混用，直接用接合一个词代替了性导的概念。
1.3 第二种观点下的性导
讨论区十几年前的说法是这样的：Sexduction is another process in bacteria resulting F-prime factor. It happens when an abnormal crossing over occures in Integrated F-Factor in genome resulting a F-factor with additional genes called F-prime factor.4
因此，第二种观点的关键在于性导是由F’因子介导的。
2 F-plasmid和F-prime factor
因此要解释性导，关键在于了解F因子/F质粒的概念以及分类。
F-plasmid概念：allows genes to be transferred from one bacterium carrying the factor to another bacterium lacking the factor by conjugation.5 又叫sex factor/F sex factor/fertility factor。
F-plasmid分类：5
- Hfr bacteria possess the entire F episome integrated into the bacterial genome.
- F+ bacteria possess F factor as a plasmid independent of the bacterial genome. The F plasmid contains only F factor DNA and no DNA from the bacterial genome.
- F’ (F-prime) bacteria are formed by incorrect excision from the chromosome, resulting in F plasmid carrying bacterial sequences that are next to where the F episome has been inserted.
- F- bacteria do not contain F factor and act as the recipients.
因此：
（1）Hfr是指F质粒整合至细菌基因组。与F-杂交几乎不能使F-变为F+，因为F因子总是最后转移。但是Hfr与F+本身可以相互转变。
（2）F+是指F质粒在细菌基因组外部，独立于基因组存在，且质粒本身不存在细菌基因组自身的DNA。与F-杂交几乎都能使F-变为F+。
（3）F’是指F质粒也在基因组外部，但是质粒上有部分基因组自身的DNA。是由Hfr形成的。F’ cells are formed from Hfr cell during induction of F-factor from chromosomal DNA in which F-factor carries a portion of chromosomal DNA along with it.
F’的形成：F因子整合进细菌染色体-形成Hfr细菌中间态-裂解形成F’
其实就是Hfr与F+互相转变过程中失误造成的。
（4）F-是指没有F质粒的细菌，通常也是F因子的受体。
3 性导机制
与F质粒一样，可以通过与F-菌株的接合而转移，也可以与主体DNA重新结合。
特殊的一点是，通过F’因子将供体主染色体上的基因导入受体细菌，受体细菌能够形成部分二倍体partially diploid。这也是性导sexduction的基本机制6。
F’与F-细胞发生的性导过程，结果得到了两个F’7，这两个细菌都具有部分二倍体partially diploid的性质。
Info: 部分合子/部分二倍体
Merozygote部分合子/partially diploid部分二倍体：含有一个亲本全部基因组和另一个亲本部分基因组的合子。
当然，部分二倍体不一定全部都是F’与F-接合导致的，Hfr和F-接合也可能形成部分二倍体。
4 省流版
因此根据上述资料，我倾向于第二种观点，并可以总结性导的几个特点：
- 性导是F’因子介导的，将供体部分基因导入受体形成部分二倍体的过程。
- F’因子的形成是由于Hfr发生自切除且切除失误，带了一部分细菌自身的DNA。
- 性导过程使得受体的基因组增加，但并不减少供体本身的基因组。
- F’不存在蛋白质外壳包装的问题，其长度不受限制，可以携带不同长度的细菌本身基因组片段。
- F’的性质介于F+和Hfr之间，可以像F+一样将F因子转移至F-，也可以像hfr一样将细菌部分DNA转移至F-，但是不像Hfr一样基本只能转移细菌自身DNA（因为在Hfr中F因子在染色体最末端）。F’将F因子转移给F-细胞的结果是，使得F-细胞成为新的F’细胞。但是这种重组频率较低。
当然，这只是我个人的理解，并且或许也不一定要钻概念的牛角尖，但是我觉得这个概念对于F’的认识还是很有帮助的。